thermoregulation chez l’abeille

Poursuivons avec quelques définitions : l’abeille adulte est un insecte poïkilotherme et endotherme, c’est-à-dire, d’une part, que sa température corporelle n’est pas constante et varie selon une large plage de tolérance – elle est étymologiquement irrégulière -, et, d’autre part, qu’elle dispose d’une capacité à chauffer par elle-même son propre corps et, si besoin, son environnement immédiat. Précisons encore que lorsque l’abeille ne produit pas activement de la chaleur, elle est dite ectotherme ; elle dépend alors d’une source thermique extérieure à son organisme.

Lorsqu’à ces dispositions s’ajoutent des capacités comportementales qui œuvrent à l’échelle de la colonie, on parle de thermorégulation sociale. Comme pour bien d’autres activités d’une colonie d’abeilles mellifères, il s’agit ici de résoudre collectivement un problème. Par exemple, en présence de couvain, en saison froide comme en saison chaude, les colonies d’abeilles mellifères maintiennent la température du couvain dans un ordre de température « tropicale » compris entre 34,5 °C et 36 °C.
La grande valeur adaptative de cette capacité de thermorégulation sociale est l’un des moteurs qui a permis à l’abeille d’étendre progressivement son aire de répartition de sa niche tropicale primitive aux régions tempérées. En outre, l’histoire évolutive de la vie sociale des abeilles a fait de l’abeille le seul insecte des régions froides à maintenir un climat chaud au sein de son habitacle (SEELEY, 2020), et cela, avec une étonnante précision.
L’étude de ces comportements et des mécanismes physiologiques remonte à loin.
Selon Bernd HEINRICH (HEINRICH, 2007), la première intuition relative au réchauffement du corps d’un insecte corrélée avec son activité remonte à la première moitié du XIXe siècle. Au début du XXe siècle, on mesure les températures corporelles des insectes (HIMMER, 1925) et on remarque la grande stabilité de la température du nid des abeilles mellifères en dépit de conditions extérieures changeantes (HESS, 1926).

En 1926, une étude sur « l’équilibre thermique social » dans la colonie d’hiver est publiée (HIMMER, 1926). Deux ans plus tard, Heinz DOTTERWEICH fait un rapprochement entre l’élévation de la température thoracique et la préparation au vol chez un papillon de la famille des sphinx, mais la première tentative de mise au jour des processus physiologiques sous- jacents semble dater de 1941 (KROGH and ZEUTHEN, 1941).
De la seconde moitié du XXe siècle et jusqu’à nos jours, une somme massive de connaissances sur les mécanismes comportementaux et physiologiques de la thermorégulation chez les abeilles et leurs combinaisons sera produite.
Nous nous intéresserons dans cet article à la thermorégulation chez l’abeille mellifère, en particulier à l’échelle de la colonie.

L’importance de la température pour l’adulte et le couvain

L’abeille adulte tolère une large plage de température ambiante et corporelle, mais une température du thorax au- dessous de 18 °C altérera sa capacité à activer ses muscles de vol et compromettra sa fonction respiratoire. Au-dessous de 7 °C, l’abeille tombe dans une sorte de coma puis meurt (STABENTHEINER et al., 2003) (GOLLER and ESCH, 1990).
Exposée à une température supérieure ou égale à 45 °C, l’abeille meurt en quelques heures (SEELEY, 2020).

Qu’en est-il du couvain ? Le développement harmonieux et optimal du couvain – c’est-à-dire, en un temps de développement le plus réduit possible – exige que la température du nid soit maintenue constamment dans la plage 34 °C – 36 °C. Le couvain, bien que produisant un peu de chaleur par son propre métabolisme2, ne peut compenser par lui-même les écarts lorsque la température de son environnement s’écarte de la plage optimale.

Œufs et larves sont moins sensibles aux écarts momentanés en dehors de cette plage. Le développement des nymphes est, lui, bien plus exigeant. En effet, des études montrent que les performances de l’abeille adulte seront d’autant moins bonnes qu’elle se sera développée à une température en-deçà ou au-delà de la fourchette indiquée plus haut, ne serait-ce que d’un degré.
Un refroidissement au stade nymphal, même très léger, entraîne un ralentissement significatif du développement. Une exposition prolongée à une température de 32 °C est susceptible d’entraîner des malformations chez les nymphes (STABENTHEINER et al.,
2010) et une altération des performances (par exemple, moindre fréquence et moindre qualité des danses) et de l’apprentissage chez l’adulte (TAUTZ et al., 2003) (GROH et al., 2004) (JONES et al., 2005). Le dépassement par le haut de la plage idéale entraîne également des perturbations délétères (MEDINA et al.,
2018) (McAFEE et al., 2020).

T.D. SEELEY (SEELEY, 2020) rapporte d’autres exemples de bénéfices de la thermorégulation qui proviennent de travaux menés dans les années 1930. On sait depuis lors qu’un refroidissement à 30 °C pendant seulement quelques heures entraîne le développement de l’ascosphérose (maladie du couvain plâtré), mais que cette infection serait stoppée lorsque la température est remontée et maintenue à 35 °C (MAURIZIO, 1934). D’autres travaux plus récents mettent également en évidence une hausse de la température du couvain en réaction à une infection (STARKS et al., 2000).

Le contrôle de l’homéostasie du nid

Comme on l’a vu, une élévation ou une baisse de la température à l’intérieur du nid, ne serait-ce que de quelques degrés, constitue une menace directe pour la survie individuelle et collective en introduisant dans les deux cas des perturbations dommageables du développement du couvain, compromettant ainsi le taux de croissance de la colonie.
La grande sensibilité de l’abeille aux variations de température ainsi que sa capacité à réguler la sienne va de pair avec l’histoire évolutive de la vie sociale des abeilles. Selon le besoin, c’est bien à l’échelle de la colonie que sera apportée une réponse graduée, de type comportemental – formation de la grappe, ventilation, collecte et dispersion d ’eau – et/ou de type physiologique – la thermogénèse. Ces mécanismes peuvent être combinés.
Qu’il s’agisse de réguler une dérive à la hausse ou à la baisse de l’un des paramètres sur lesquels repose l’homéostasie du nid, la réponse est une coopération auto-organisée des individus au sein de la colonie.
A. STABENTHEINER et ses collègues (STABENTHEINER et al., 2021) soulignent que les seuils auxquels sont engagés les différentes contre-mesures face à une variation de la température varient considérablement4. Il attribue cela au fait que l’auto-organisation de la thermorégulation repose sur une multitude d’abeilles dispersées dans le nid, chaque individu constituant une « unité sensorielle et régulatrice », réagissant à des seuils différents de température et d’hygrom étrie5 ; ces mêmes conditions différant d’un point à un autre et variant aussi dans le temps (la température entre les rayons n’est pas constante et les variations des flux therm iques sont perçues de manière décalée). Un film associé à l’étude évoquée ci-dessus illustre ces fluctuations spatio-temporelles de la température de l’air entre les cadres centraux d’une ruche de 10 cadres.
Regardons maintenant comment l’abeille peut produire de la chaleur et comment cette capacité individuelle bénéficie à l’ensemble de la colonie.

La thermorégulation endogène au bénéfice de la colonie

D’après T.D. SEELEY, c’est de son adaptation évolutive au vol que dérive la capacité de l’abeille à maintenir un climat chaud à l’intérieur de son habitacle. Celle-ci dispose d’une musculature de vol puissante, composée des muscles alaires antagonistes dorsaux et longitudinaux.
L’auteur nous apprend que : « En vol, le rapport poids/puissance est de 500 watts/kg, à comparer avec la puissance maximale développée par un rameur olympique qui est de 20 watts/kg. En conséquence, pour voler, l’abeille consomme une grande quantité d’énergie, mais génère beaucoup de chaleur ». Et, en effet, 80 % de l’énergie produite est convertie en chaleur, mais, paradoxalement, celle-ci est préalablement requise pour produire le mouvement musculaire de vol à l’origine de cette chaleur : l’abeille ne peut prendre son vol si la température de ses muscles n’est pas préalablement portée à 27 °C.
Mais alors, comment l’abeille s’en sort-t-elle ? T.D. SEELEY [ ajoute : « Au cours de l’évolution, les abeilles ont développé la capacité d’effectuer un préchauffage des muscles. Pour ce faire, les muscles élévateurs et abaisseurs, antagonistes, sont activés simultanément – contraction isométrique générant ainsi de la chaleur sans produire la vibration des ailes ».
C’est ce même mécanisme de contraction tétanique qui est sollicité pour réchauffer les rayons du couvain. Il s’accompagne d’une grande consommation de combustible et d’une respiration qui s’intensifie.
Voilà donc trouvé le moyen de produire de la chaleur à la demande, au-delà de celle résultant des fonctions métaboliques basales de l’organisme !
[ Toutefois, lorsque les conditions le nécessitent, toutes les I abeilles ne contribuent pas à la production de chaleur. Il faut F distinguer les abeilles qui produiront de la chaleur activement grâce à ce mécanisme – les abeilles endothermes -, de celles, plus nombreuses, qui n’en produiront pas – les abeilles ectothermes -, c’est-à-dire les adultes au repos et les très jeunes abeilles qui, avant leur 7e heure de vie (STABENTHEINER et al., i 2003), ne sont pas capables de produire de la chaleur avec leurs muscles de vol.
La figure 1 montre, au premier plan, deux abeilles à l’état endothermique avec une température thoracique élevée. À gauche et à droite, on devine les silhouettes de deux abeilles à t l’état ectothermique ; elles ne produisent pas de chaleur autre que celle de leur métabolisme basal et leur température est proche de celle de l’environnement.
Sans l’aide d’une caméra thermographique, il n’est pas aisé de distinguer les ouvrières endothermiques des ouvrières ectothermiques. Cependant, on peut parfois observer une ouvrière, son thorax en appui contre une alvéole, rester dans cette posture le temps de produire assez de chaleur pour élever sa température thoracique à 40 °C et réchauffer l’alvéole de quelques degrés. À d’autres moments, une abeille pénètre dans une alvéole adjacente à du couvain qu’elle réchauffe ainsi et peut y rester jusqu’à 30 minutes.

Les abeilles endothermiques sont généralement en nombre plus faible, ce qui, compte tenu du grand coût énergétique de l’endothermie, permet de préserver les ressources de miel.
Toutefois, comme on peut s’y attendre, plus la température baisse, plus le nombre d’abeilles participant à la production de chaleur croît. On les trouve principalement sur le couvain, mais, en dehors de cette zone, si la température à l’extérieur du couvain n’est pas constante et tant que la grappe n’est pas formée, tout effort de production de chaleur contribue à la réduction du gradient de température entre le couvain et ses abords immédiats et entre ceux-ci et l’air extérieur. Ce faisant, la déperdition de chaleur au niveau du couvain s’en trouve limitée. De plus, ce comportement aide au maintien de la température corporelle des abeilles ectothermes au-dessus de 20 °C.
Les ouvrières, volontairement endothermiques, ne sont pas les seules à produire de la chaleur. Les faux bourdons et même les butineuses contribuent au maintien de la température du nid. Les mâles se tiennent sur le couvain ou à la périphérie de celui-ci et utilisent également leur musculature de vol pour produire de la chaleur (HARRISON, 1987) (KOVAC et al., 2009).
De retour au nid, les butineuses présentent un thorax chaud.

La lutte contre la déperdition de chaleur

Comme on l’a mentionné, la thermorégulation vise un équilibre.
Et, bien évidemment, il y a de grandes différences entre les habitats : en termes d’efficacité thermique, les simples caisses de bois de nos ruches modernes ne valent certainement pas à elles-seules une cavité naturelle d’un volume approprié au creux d’un arbre aux épaisses parois.
T.D. SEELEY (SEELEY, 2020) nous détaille les différentes causes de la déperdition de. chaleur – cf. fig. 3 : « La perte de chaleur se fait par conduction à travers le plafond et les rayons, par convection avec les courants d’air qui traversent la grappe poreuse et le reste de la cavité, par évaporation due à la respiration des adultes et à l’évaporation des surfaces des corps humides des larves et des rayons humides. Enfin, par le rayonnement thermique que la colonie émet en direction de tous les objets qui l’entourent (rayons, parois) ». La colonie dispose de plusieurs moyens pour réduire la déperdition d’énergie thermique, parmi lesquels figurent le choix de la cavité qui servira d’habitacle (taille et conformation! emplacement, exposition), la réduction du trou de vol (propolis) et la formation, conformation et localisation de la grappe